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Atmungskette ( Oxidative Phosphorylierung, ATP-Bildung,Protonengradient )
Beim Abbau eines Moleküls Glucose über die Glykolyse und den Citronensäurezyklus sind zwei Moleküle ATP und ein Molekül GTP entstanden
Daneben wurde auch coenzymgebundener Wasserstoff in Form von NADH+H+ und FADH2 gebildet
Sie stellen energiereiche Moleküle dar, weil sie Elektronenpaare besitzen, die unter Energiefreisetzung leicht auf Sauerstoff übertragen werden können
Diese Reaktion entspricht formal einer Knallgasreaktion, bei der Knallgasreaktion werden Elektronen von Wasserstoff auf Sauerstoff übertragen
Im Stoffwechsel gehen von NADH+H+ und FADH2 auf Sauerstoff über
Diese Elektronenübertragung findet an der inneren Mitochondrienmembran statt
Sie erfolgt schrittweise über eine Elektronentransportkette, in der mehrere Elektronentransportmoleküle wie z.B. Cytochrom-Enzyme hintereinander liegen
Dadurch wird die Energie nicht schlagartig, sondern "portionsweise" Frei
Sie kann dadurch zur Phosphorylierung von ATP herangezogen werden
Die Reaktionen der Atmugskette heißen deshalb auch oxidative Phosphorylierung oder Atmugskettenphosphorylierung
Der Mechanismus der ATP-Bildung beginnt mit dem Aufbau eines elektrochemischen Protonengradienten an der inneren Mitochondrienmembran
Treibende Kraft für den Protonentransport durch die innere Mitochondrienmembran, und zwar von innen nach außen, ist der schrittweise Elektronentransport über die Coenzyme der Atmungskette
Man hat experimentell herausgefunden, daß an drei Stellen der Elektronentransportkette Protonenpumpen existieren, die während des Elektronenflusses Protonen durch die innere Mitochrondirenmembran transportieren
Tatsächlich kann man an dieser Membran einen pH-Unterschied von 1,4 Einheiten messen, wobei der pH-Wert außen niedriger ist als innen
Die ATP-Synthese selbst findet beim Zurückfließen dieser Protonen von außen nach innen statt, wenn also dieser Protonengradient wieder abgebaut wird
An einem Enzym, das aus mehreren Proteinbausteinen besteht und einen Kanal besitzt, läuft die ATP-Synthese ab
Die Syntheseorte hat man inzwischen auch elektronenoptisch als kleine kugelige Gebilde auf der Matrixseite der inneren Mitochondrienmembran nachweisen können
Zwei zurückfließende Protonen liefern die Energie zur Synthese eines ATP-Moleküls
Der Vorgang der ATP-Bildung über den Aufbau eines Protonengradienten und den Energiegewinn durch Ausgleich dieses chemisch-osmotischen Konzentrationsunterschieds muß noch in vielen Einzelheiten experimentell überprüft werden.
Als chemiosmotische Hypothese wird diese Vorstellung allerdings weitgehend anerkannt

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